马的消化系统
The Digestive System
之前翻译过几个关于马消化系统的视频，可在文末戳阅读原文回顾。 马天生是不反刍（non-ruminant）的食草动物，以高纤维，低淀粉的劣质牧草为食。现代马的饮食，无论是运动马还是休闲马，与它们祖先的饮食有所不同，它们需要从饮食中获得更多的能量。只给马吃草无法满足它们在能量和运动表现方面的营养需求。因此，要按照时间表给马吃压缩的，处理过的，谷类的，高糖的食物。理解马的消化系统的解剖会使饲喂更加高效，减少肠道问题，马的运动表现也会更好。
消化道的主要功能是摄入和消化食物，吸收营养，促进废物以粪便的形式排出体外。马只有一个胃，结构简单，但是它们的大肠体积非常大，所以马能够和反刍动物一样通过发酵来分解植物细胞壁的
（cellulose）。通过机械消化、化学消化、酶解消化和微生物消化，食物被分解并转化为能量。能量为运动提供燃料，形成新组织，修复受损组织，并且为马的身体提供热量。
马用强壮，灵活，敏感的上下唇挑选，抓取食物，然后用
（incisor）咬断食物并将食物送至口腔后方，左右摩擦上下前臼齿和臼齿来咀嚼食物。咀嚼刺激
（mandibular gland）、
（parotid gland）和
（sublingual gland）分泌
（saliva），使食物变得柔软、湿润，润滑，为食物接下来在消化道的旅程做准备。由于含有
（calcium bicarbonate），唾液是略偏碱性的。这是中和胃内酸性环境的第一个措施。和人类不同，马的唾液中并不含有消化酶。马每天产生10-12L的唾液，和咀嚼的次数成正比。马没有食物就不会咀嚼，相应地，唾液的生成量就很少。咀嚼是一种天生的心理行为，没有食物的马可能会开始咀嚼其他的东西。
齿Teeth 不同马的牙齿数目不同，不过平均来说，一匹成年母马和公马齿的数目分别为40和42。在25-30岁之前，这些齿都在不停地生长。 在马2岁半到5岁之间，乳齿（deciduous teeth）会被换掉。这是个痛苦的过程，会影响小马驹最开始的每一次训练。有的马有狼齿（wolf teeth），就在前臼齿前方，如果狼齿被衔铁（bit）卡住的话，会造成疼痛。
想要饲喂效率高，并使细菌能够分解细胞壁，马需要健康的牙齿。马天然的食物——草，含有硅，这是一种不停地磨损牙齿的坚硬物质。 现如今两个平常的操作导致了马的牙齿的不均匀磨损，从而造成齿钩（hook）、齿斜面（ramp）、溃疡（ulcer）、齿龈疼痛，甚至是下颌错位（jaw misalignment).
第一个操作是给马饲喂更柔软的食物，这意味着马的进食时间更短，咀嚼次数更少。
第二个操作是使用位置高的草兜喂马，这样马的下颌会向后滑回去，牙齿的咬合面和咀嚼模式和以往不同。
马牙齿不舒服的表现：
- 吐草症（quidding），不愿吃草，或把头转向一侧吃草
- 唾液过多，或唾液含血
- 嘴或鼻子里发出恶臭
- 被毛杂乱，体重下降
- 脸肿
运动表现相关的问题：
- 拒绝戴水勒
- 晃头或歪头
- 拒绝弯曲（bend）和收缩（collection）
- 头向下过度弯曲（dropping behind the bit）
- 张开嘴
为了预防牙科问题，请兽医每6个月检查一次马的牙齿是非常重要的。
之前写头骨的时候也提到过马的牙齿问题，主要是关于颞下颌关节的内容，感兴趣的话可以戳回去看看。
马的食管是一种肌性管，长约125-150cm，食管起于咽（pharynx），后行至气管左侧，进入胸腔时又位于气管的背侧。咽处的食团通过食管的
（peristalsis）被推入胃内。整个消化道都有蠕动这一过程。 如果未咀嚼的食物，或是异物卡在食管，马会噎着。狼吞虎咽的马，尤其是缺少水的情况下，比细嚼慢咽的马更容易噎着。噎住的表现包括无法吞咽，唾液过多，大量鼻分泌物，或含有食物微粒的唾液泡沫，鼻子或嘴喷出食物，咳嗽，抻长脖子，以及试图干呕。这样的情况就需要请兽医来处理了。
胃Stomach 和消化道的其他部分比起来，马的胃相对较小，占消化道容积的8-10%。胃排空时，马的胃大概是一个英式橄榄球的大小。胃充满时，马的胃可扩大到第15根肋骨，容量为8-15L。马胃的充满程度永远不要超过胃最大容量的2/3. 就人类而言，进食会刺激盐酸（hydrochloric acid）的生成，然而当马的胃内没有食物时，它们仍能在24小时内不断地生成多至72L的酸。想要模拟马自然的饮食环境，每天进食16-20h来抵消酸的影响，我们需要少量，频繁地饲喂马。
因为马是一种频繁地吃少量食物的动物，它们的胃在有食物源源不断地通过时，处于最佳工作状态。食物在进入小肠之前，会在胃内停留大约2个小时。对于一天吃一顿或两顿“大餐”的马来说，它们的胃无法处理如此多的食物，而且未消化的食物可能在胃内待20分钟就进小肠了。这就意味着，马并没有从食物中获得所需的营养。未充分消化的食物通过消化系统也会有
（impaction）的危险。
Stomach Ulcers据估计，大约90%的马房竞技马都会表现出
（ulcers）的症状，包括食欲减退、体重下降、腹痛、和运动表现下降。其主要原因是盐酸和
（pepsin）的侵袭成分与
（bicarbonate）和
（mucous）的保护成分之间的失衡。 在放牧，或者无限制吃草时，马的胃几乎不会排空，不停地咀嚼产生了大量的碱性唾液来中和胃酸。而住在马房的马长时间没有食物，或者吃柔软的马粮，它们的胃经常是空的，而且非常脆弱。马粮也会促进
（gastrin）刺激酸的生成。 还有一个因素是
（starch）。马每一顿不能摄入超过1g每kg体重的淀粉。袋装马粮的淀粉含量往往超过这个数值，会导致
（equine gastric ulcer syndrome），同时也是引发
（laminitis）的一个因素。
草的种类也会有影响。苜蓿草（alfalfa）的钙含量高，被认为有很好的缓冲功能。 空腹训练会使胃酸溅到无保护层的无腺部，在运动前给马吃一把切碎的草会增加胃液黏性，降低风险。压力比较小，放风机会比较多的休闲马，其消化系统受到的压力会更小，相应地也不那么容易患溃疡。
小肠Small Intestine 小肠是消化酶发挥作用的主要位置，食物中的营养物质在这里被进一步分解，吸收进入血液循环。小肠大约21m长，容量为40-50L，大约占整个消化道容积的30%。来自肝脏的胆汁（bile）和胰腺（pancreas）的胰液给小肠创造了碱性环境，使小肠内的消化酶能够正常工作。大多数脂肪（fats）、蛋白质（protein）和大约50-70%的碳水化合物（carbohydrates）还有维生素（vitamins）和矿物质（minerals）在小肠被吸收。食糜（部分被消化的食物）通过小肠的时间约为90分钟，时间可短至45分钟，长至3小时。食糜通过小肠的时间越长，被吸收的营养物质越多，食物发挥的价值越大。
小肠包括3部分：
- 十二指肠（duodenum）大约1m长，胆汁、胰液和肠壁的酶会将淀粉和其他可溶性碳水化合物（soluble carbohydrats）分解为葡萄糖（glucose），将蛋白质分解为氨基酸（amino acids），将脂肪分解为脂肪酸（fatty acids）和甘油（glycerol）。
- 空肠（jejunum）约19m长，是最长的部分，食糜的化学分解在这里完成，葡萄糖、氨基酸、脂肪酸、甘油、维生素和矿物质在空肠被吸收进入血液循环，被细胞利用，或储存在肝脏中。
- 回肠（ileum）是小肠的最后1m。它的主要功能是吸收营养物质和控制部分消化的食物进入盲肠（caecum）。
参考资料（上滑）
Higgins G. 2012. Horse Anatomy for Performance: A Practical Guide to Training, Riding and Horse Care. David&Charles
陈耀星. 2010. 畜禽解剖学. 3rd Ed. 中国农业大学出版社
百度词条-纤维素
https://baike.baidu.com/item/纤维素/775570?fr=aladdin
百度词条——食管
https://baike.baidu.com/item/食管/1146327?fr=aladdin
Raymond J. Geor, Patricia A. Harris, Manfred Coenen. 2013. Equine Applied and Clinical Nutrition. Elsevier Ltd.
百度词条-咽肌
https://baike.baidu.com/item/咽肌/53455431?fr=aladdin
Practical Horseman. 2020. Become a Horse Noseband Know-It-All
https://practicalhorsemanmag.com/lifestyle/horse-nosebands-11817
百度词条-微绒毛
https://baike.baidu.com/item/微绒毛/2054381?fr=aladdin